Resumen: Pinus martinezii Larsen es una especie que se encuentra registrada como protección especial debido a su distribución reducida. El conocimiento sobre las características de las semillas de P. martinezii es limitado, por lo que el objetivo del presente estudio fue determinar la producción de semillas, la longitud, ancho, grosor y peso de las semillas, así como la longitud (mm) y el ancho (mm) del ala y determinar el efecto del almacenamiento en frío en la germinación de las semillas en siete familias. La producción de semillas por cono y las características macroscópicas (como grosor, ancho, longitud y peso de las semillas) fueron similares a otras especies de pino con distribución amplia. El porcentaje de germinación varió entre 8.9 y 45.5% después de 101 días de almacenamiento a 4 °C y presentó diferencia significativa entre familias. Los resultados muestran que la producción de semillas por cono y viabilidad de semillas de P. martinezii no fueron factores afectados por el número reducido de individuos del sitio estudiado.
Palabras clave: Caracterización de semillas, estratificación, tamaño de semillas, producción de semillas.
Abstract: Pinus martinezii Larsen is a species that is included in the list of species protected due to its reduced distribution. Knowledge about the characteristics of P. martinezii seeds is limited, so the objective of the present study was to determine seed production per cone length, width, thickness and weight of seeds, as well as length (mm) and width (mm) of the wing and determine the effect of cold storage on seed germination in seven families. Seed production per cone and macroscopic characteristics of seeds (such as seed thickness, width, length and weight) were similar to other pine species with wide distribution. The percentage of germination varied between 8.9 and 45.5% after 101 days of storage at 4 °C and presented a significant difference between families. The results show that seed production per seed and viability of P. martinezii seeds were not affected by the reduced number of individuals at the site studied.
Keywords: Characterization of seeds, stratification, seed size, seed production.
Introducción
En los bosques de coníferas en el estado de Michoacán se han descrito 15 especies del género Pinus (Cué-Bär et al., 2006) y entre estos no se incluye a Pinus martinezii Larsen debido a que se considera como sinónimo de Pinus durangensis Mart. (Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014). Mientras que otros autores consideran a P. martinezii como especie diferente de P. durangensis (Larsen, 1964; Madrigal-Sánchez y Guridi-Gómez, 2004; Morales-Ramón, 2016). Además la norma NOM-059-SEMARNAT 2010 (SEMARNAT, 2010) clasifica a P. martinezii como en estatus de protección especial. Independiente de la controversia, el conocimiento sobre las características macroscópicas de las semillas y la respuesta germinativa de semillas almacenadas de P. martinezii es escaso para la población distribuida en el estado de Michoacán y esta situación limita la producción de plantas y la conservación de dicha población.
La conservación de una población depende de las condiciones ambientales y de características de los árboles como son la producción, la dispersión y la germinación de semillas (Nathan y Muller-Landau, 2000). Al respecto, algunas especies de pino con distribución amplia presentan producción de entre 1.2 a 19 semillas por cono (Gómez-Jiménez et al., 2010) y entre 113 y 143 semillas por cono (Bustamante-García et al., 2012). Por otra parte, las semillas de pino se dispersan a una distancia de 20 m y mayor si éstas cuentan con masa menor a 100 mg y entre 10 y 13 m si presentan una masa entre 230 y 195 mg (Vander Wall, 2003). Lo anterior se debe a que las semillas de masa menor a 100 mg se dispersan por el viento y las semillas de masa mayor tienen otras estrategias de dispersión (Benkman, 1995).
Otro factor determinante en la conservación de las poblaciones es la germinación de las semillas. En un trabajo realizado previamente con las mismas semillas la germinación de P. martinezii fue de 85.3% en el tratamiento de estratificación y de 75% en el tratamiento control (Morales-Hernández et al., 2013). Sin embargo, el porcentaje de germinación no se ha determinado después de un periodo de almacenamiento en frío. El objetivo de este estudio fue determinar la cantidad de semillas producidas por P. martinezii por cono; las características macroscópicas y el comportamiento germinativo de las semillas de P. martinezii del estado de Michoacán, en respuesta al almacenamiento en frío.
Material y métodos
Las semillas de P. martinezii para este estudio se recolectaron en el mes de diciembre de 2011 en la localidad de Los Azufres, Michoacán (19° 47' 45.3" N, 100° 40' 16.2" O). Los conos se recolectaron cuando comenzaron a cambiar de verde a café y presentaron la apófisis color gris. Veinte conos se recolectaron por cada uno de los siete árboles (familias). El total de conos fue de 140. Los conos se mantuvieron separados por familia y éstos se pusieron a secar al aire libre.
Las semillas fueron obtenidas después de 52 días de la cosecha y fueron agrupadas por familia. El número de semillas por cono fue calculado con el cociente entre número total de semillas y número de conos colectados por familia. Las semillas de cada familia se colocaron en agua desionizada y se separaron en semillas precipitadas y flotantes (método de flotación). Las semillas flotantes fueron desechadas y las semillas precipitadas se almacenaron a 4 °C durante 101 días en bolsas de polietileno selladas. El análisis estadístico de estas variables no se realizó debido a que las semillas se agruparon por familia y no por cono.
Las características macroscópicas y el porcentaje de germinación se determinaron después del periodo de almacenamiento. Las variables macroscópicas de las semillas fueron: peso (g), longitud (mm), ancho (mm) y grosor (mm), así como la longitud (mm) y el ancho (mm) del ala de la semilla, en 30 semillas por familia (210 semillas en total). El peso por semilla se obtuvo en una balanza analítica (PA214, Ohaus, EUA) y las otras cinco variables se determinaron con un vernier digital (AutoTec, 150 mm-0.01 mm precisión). Para el porcentaje de germinación, 90 semillas se tomaron al azar de cada familia, dando un total de 630 semillas. Las semillas se colocaron en caja de Petri con 30 semillas, con 3 repeticiones, para un total de 21 unidades experimentales. La germinación se realizó en una cámara de crecimiento (25 °C de temperatura, 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad).
Los resultados de variables macroscópicas (N=30) y porcentaje de germinación de semillas (N=3) se analizaron mediante un análisis de varianza con diseño completamente al azar mediante el paquete estadístico S-Plus (2000, Tibco Software Inc., EUA) y la diferencia entre tratamientos se obtuvo mediante la prueba de Tukey. La correlación de Pearson se realizó entre características macroscópicas. El promedio de cada característica macroscópica y el número de semillas germinadas por familia fueron también correlacionados.
Resultados
Un total de 6 563 semillas se obtuvieron de los 140 conos recolectados de P. martinezii. El número de semilla por cono fue de 46.88±9.53. Las semillas flotantes representaron el 47.7% del total y las semillas precipitadas representaron el 52.3%. Diferencia significativa (N=30) entre familias se encontró en las características macroscópicas de las semillas (tabla 1).
Tabla 1.
Valores promedio de las características de las semillas de Pinus martinezii Larsen y promedio general por muestra.
LS=longitud de semilla, AS=ancho de semilla, GS=grosor de semilla, PS=peso de semilla, LA=longitud de ala, AA=ancho de ala, Grl.=Valor promedio de la muestra, ±=error estándar. Letras iguales no existe diferencia significativa (N=30).
El peso, la longitud de semilla y la longitud de ala fueron mayores significativamente en la familia 3 en comparación del resto de las familias. Diferencia significativa se presentó en el ancho de semilla en las familias 1, 3 6 y 7 respecto al resto de las familias. Las semillas de la familia 3 presentaron de un 26 a un 50% mayor peso en relación a las semillas de las otras familias. Mientras que la longitud de las semillas de la familia 3 fue mayor entre un 12 y un 25% comparado con las semillas de las demás familias.
El porcentaje de germinación por familia estuvo entre 8.9 y 45.5% y presentó diferencia significativa entre de las siete familias. El mayor porcentaje se presentó en la familia marcada como número 5 y fue significativo en relación a las familias 1, 2, 4 y 7. La germinación en las familias 3 y 6 fue significativa sólo en relación a las familias 1 y 7 (figura 1).
Figura 1.
Germinación por familia en semillas de Pinus martinezii Larsen después de 101 días de almacenamiento a 4 °C.
Las barras indican la desviación estándar. Letras diferentes indican diferencia significativa (p < 0.05).
La correlación entre las características macroscópicas de las semillas se presenta en la tabla 2. Las correlaciones entre todas las variables fueron positivas y fueron significativas en algunos casos. Una correlación positiva y significativa se observó entre el peso de la semilla con la longitud de la semilla y con la longitud del ala de la semilla. Las semillas con mayor longitud, ancho y espesor presentaron mayor longitud del ala de la semilla. El ancho del ala y el porcentaje de germinación no tuvieron correlación significativa con ninguna otra variable.
Tabla 2.
Coeficiente de correlación de Pearson de las características macroscópicas de las semillas de Pinus martinezii Larsen.
LS=longitud de semilla, AS=ancho de semilla, GS=grosor de semilla, PS=peso de semilla, LA=longitud de ala, AA=ancho de ala, SG = Número de semillas germinadas, * Significativo (p < 0.05) (N=30).
Discusión
El número de semillas por cono fue de 46.88 en Pinus martinezii. Las semillas consideradas llenas representaron el 52.3% del total. Estos valores fueron menores a los reportados por Bustamante-García y colaboradores (2014) en Pinus durangensis. No obstante, este valor de semillas llenas se encuentra en el rango reportado para otras especies de pino como Pinus hartwegii Lindl. (Iglesias-Andreu et al., 2006) y Pinus engelmannii Carr. (Bustamante-García et al., 2012).
El peso de las semillas fue de entre 0.021 y 0.033 g, cuyos valores son similares a especies como Pinus arizonica Engelm., P. durangensis (Meraz-González y Bonilla-Beas, 2000) y Pinus pseudostrobus Lindl. (Hernández-Carmona et al., 2003). Lo anterior podría indicar que la producción de semillas llenas y las características de éstas se debería descartar como factor de pocos individuos de P. martinezii en el sitio de colecta, dado que esta especie produce semillas con valores similares a especies con distribución amplia (Sánchez-González, 2008).
El porcentaje de germinación presentó valores entre 8.9 y 45.5% para las 7 familias después de 101 días de almacenamiento en frío (4 °C) y presentó diferencia significativa entre familias. Resultados similares se reportaron para otras especies de pino (Mendizábal-Hernández et al., 2015). La variación en germinación se reportó en dos cosechas con intervalo de 2 años en la misma especie y los mismo árboles (Ramírez-García et al., 2009). Los factores que provocan esta variación son multifactoriales y podrían considerarse en próximos estudios.
Los valores de porcentaje de germinación fueron menores a los reportados previamente. La germinación fue de 85.3% para semillas del mismo lote al de este estudio y almacenadas en frío (4 °C) durante 50 días y de 74.6% para las semillas almacenadas a temperatura ambiente (Morales-Hernández et al., 2013). P. durangensis presentó 79% de germinación (Meraz-González y Bonilla-Beas, 2000), aunque no menciona el tiempo transcurrido entre la colecta y el ensayo de germinación. Esta disminución de la germinación no se puede atribuir a un manejo inadecuado en el almacenamiento. Lo anterior es porque las semillas de especies de pino se almacenan a una temperatura similar y conservan su viabilidad por varios años (Navarro, 1992 citado por Sáenz-Reyes et al., 2011). Por tanto, las semillas de P. martinezii parecen tener gran sensibilidad a las condiciones externas y requieren de condiciones específicas de almacenamiento.
La correlación entre características de semillas (peso, longitud, ancho y longitud del ala) fue significativa y estos resultados coinciden con reportes previos (Alba-Landa et al., 2007). Las características macroscópicas de las semillas como el ancho y la longitud del ala y la semilla, así como el peso, se relacionan con las características de los padres (Castro et al., 2008) y podrían estar relacionadas también con estrategias de dispersión. La correlación positiva entre longitud, grosor y peso de semilla con la longitud de ala indica que la dispersión de semilla no se afecta por el tamaño, dado que se compensa con mayor o menor longitud de ala.
La producción, características y viabilidad (a través del porcentaje de germinación) de las semillas de P. martinezii no parecen ser los factores determinantes del número reducido de individuos en el sitio de estudio. Por lo tanto, en posteriores trabajos se recomienda explorar sobre si existen las condiciones para la germinación y crecimiento de las plantas de esta especie.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo proporcionado a través de beca de Maestría.
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