ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 21: 27-42, 2007 Estructura, composición y regeneración de un bosque de neblina: sugerencias silviculturales para Podocarpus glomeratus (Podocarpaceae) en la comunidad de Pajchanti Cochabamba, Bolivia Structure, composition and regeneration of a cloud forest: silviculture suggestions for Podocarpus glomeratus (Podocarpaceae) in the Pajchanti community Cochabamba, Bolivia 2 Ariel Isaías Ayma Romay1, Elsa Padilla Barroso y Emidgio Calani3 RESUMEN Los bosques de neblina tienen una larga historia de intervención antrópica y todavía son pocas las regulaciones de manejo y conservación. El objetivo fue determinar parámetros silviculturales del bosque y sugerir alternativas para el manejo de Podocarpus. Se inventariaron 40 parcelas, estratificadas en bosque alto y bajo, con un análisis de conglomerados. Se evaluaron parámetros de IVI, densidad, frecuencia de leñosas >10 cm de DAP, densidad de la regeneración y algunas cualidades de sanidad. Podocarpus es la especie más importante ecológicamente, tiene un IVI de 94% en Bosque Alto (Ba) y 92% en Bosque Bajo (Bb), densidad de 106 (Ba) y 146 (Bb) ind. • ha-1, una dominancia de 12 (Ba) y 6 (Bb) m2 • ha-1 y una frecuencia de 100% (Ba) y 84% (Bb). La estructura poblacional de Podocarpus muestra una “j” invertida, con alta densidad de regeneración y árboles jóvenes (10-20 cm DAP), semejantes a bosques muy disturbados por influencias humanas. La tala tradicional de árboles puede regularse con un periodo de corta de 38 años, una tasa de extracción anual “máxima” de 8 ind. • yr-1 y un diámetro mínimo y máximo entre 50 - 60 cm DAP. Proponemos un método de manejo pero su efecto depende de la voluntad de las comunidades y las entidades públicas. Palabras clave: inventario forestal, manejo comunitario, conservación. ABSTRACT The cloud forests have a long history of human intervention and still are few the management regulations and conservation actions. The objective was to determine the silvicultural parameters of the forest and suggest alternatives to the management of Podocarpus. They were inventoried 40 plots, agglomerated in high and low forest, with an analysis of conglomerates, they were evaluated IVI parameters, density, frequency >10 cm of diameter at breast height - DBH, density of the regeneration and some qualities of sanity. Podocarpus is ecologically the most important specie, its has an IVI 94 and 92% in high and low forest, density of 106 and 146 ind. • ha-1, cover of 12 and 6 m2 • ha-1 and a frequency of 100 and 84% respectively. The populational structure of Podocarpus shows a reverse "j", with high density regeneration of young trees (10-20 cm DAP), equal to forests very disturbed by human influences. The traditional pruning of trees can be regulated with one period of 38 years, a rate of annual extraction "maxim" of 8 ind. • yr-1 and a minimum diameter and maximum among 50 - 60 cm DBH. The system suggests a possibility of management; its effect depends on the wills of the community and the public entities. Key words: inventory forestry, community management, conservation. 1 2 3 Centro de Investigación y Desarrollo Regional CIDRE, Cochabamba, Bolivia. Casilla 1804. E-mail: ariel.isaias.aymar@gmail.com Gobierno Municipal de Independencia, Proyecto de ecoturismo, Cochabamba, Bolivia. E-mail: tabebubia_rosado@yahoo.es Sindicato Agrario de la comunidad de Pajchanti, Cochabamba, Bolivia 27 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL INTRODUCCIÓN 1988; Mérida, 1989 y Callejas, 2004). A la fecha, existen solamente relictos boscosos aislados dentro de territorios indígenas, por ejemplo, los bosques de Pajchanti, Sailapata y Pichagani. Si bien las prácticas de chaqueo han cesado (Callejas, 2004), los Podocarpus aún siguen siendo aprovechados para usos tradicionales. Los bosques tropicales de neblina frecuentemente están cubiertos por nubes, debido al enfriamiento y condensación de la humedad, por efecto de la elevación de los vientos alisios (Stadmüller, 1997 y Young, 2006). Estos bosques tienen una gran importancia ecológica y social, son fundamentales en la regulación del ciclo hidrológico de las montañas y la protección de suelos frágiles y especies endémicas de flora y fauna (Stadmüller, 1997). En la zona de estudio, las poblaciones humanas generalmente campesinas, se benefician cuantiosamente de los servicios y productos de estos bosques, por ejemplo, madera para construcción de casas y muebles, fabricación de herramientas, utensilios domésticos, medicinas, miel, agua para riego, abonos orgánicos, tintes naturales para tejidos, forraje para el ganado vacuno y bovino e incluso algunas frutas y animales silvestres comestibles (Norheim, 1996 y Camacho y Martín, 1998). Debido al uso insostenible de Podocarpus por comunidades indígenas, es importante generar alternativas para su conservación y manejo forestal (Callejas, 2004). Existen algunas estrategias de conservación de los bosques nativos, que han promovido mejoras en el uso y acceso de los bosques andinos, desarrollando normas comunales, basadas en usos y costumbres de la población local. En ausencia de la Ley Forestal para regular el uso de este tipo de bosques, estas normas posiblemente podrían ser instrumentos razonables de gestión forestal local, aceptadas por la población (Moscoso y Villanueva 1997). Por otra parte, es importante establecer reglas de aprovechamiento de acuerdo a las características ecológicas del bosque, para que las normas sean más efectivas. Por lo tanto, el “uso tradicional” no es un concepto suficiente para asegurar la sostenibilidad del recurso. Partiendo de que ninguna actividad forestal debería partir sin estos conocimientos (Lamprecht, 1990), estas normas posiblemente sean muy subjetivas y tendrían que ser mejoradas con la implementación de normas técnicas comunales basadas en criterios silviculturales, las cuales responderían a algunas preguntas básicas para el manejo ¿Cuántos árboles existen en el bosque? ¿Cuántos árboles se podrían cortar por año? ¿Qué procedimientos y condicionantes de manejo se deben aplicar? En los Andes, los bosques de neblina, situados usualmente entre los 1800 -2800 m de altitud, contienen árboles de considerable envergadura (DAP>120 cm) a veces con alturas mayores a 25 m (Lamprecht, 1990). Estos bosques forman manchas aisladas de diferente tamaño, generalmente de especies del género Podocarpus (Podocarpaceae) (Young, 2006). Los Podocarpus spp. evolucionaron en la época del Cretácico, posteriormente de los cambios climáticos del Pleistoceno, se refugiaron en las zonas frías de las montañas (Colinvaux et al., 2000). En la zona de estudio, se ha identificado la especie Podocarpus glomeratus D. Don (Anze, 1993), la misma está categorizada como vulnerable a la extinción (VU) (Meneses y Beck, 2005) y se distribuye únicamente en los países de Perú, Bolivia y Ecuador (UICN, 2006). En Bolivia, Podocarpus glomeratus D. Don alcanza su distribución clímax en la región biogeográfica de los Yungas del Cotacajes, municipio de Independencia, departamento de Cochabamba (Navarro y Maldonado, 2005), aunque pobladores locales aseguran que también se encuentra en los municipios de Inquisivi (La Paz) y Morochata (Cochabamba). La silvicultura brinda todas éstas pautas para la regulación del aprovechamiento maderable, bajo inferencias en la dinámica de cada tipo de bosque y especie (Lamprecht 1990, Hutchinson 1993, Finegan 1999, S. Gunter com. pers.). De esta manera, se puede establecer un sistema silvicultural, métodos y prácticas de aprovechamiento maderable que permitan la sostenibilidad ecológica del recurso (Lamprecht, 1990; Finegan, 1997; Fredericksen et al., 2001; Valerio y Salas, 2001). En la mayoría de los bosques naturales, estas recomendaciones se establecen mediante inventarios forestales, analizando parámetros de estructura, composición y regeneración natural del bosque (Lamprecht, 1990 y Fredericksen et al., 2001). Esta especie aparentemente cubría extensamente la parte central y norte del municipio de Independencia (Linke, 1988 y Mérida, 1989). Sin embargo, actualmente los Podocarpus han perdido no menos que la mitad de su extensión por el avance agrícola, la extracción de leña y la obtención de madera para usos locales (Linke, 28 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina Así, el principal objetivo de la investigación fue sugerir alternativas silviculturales para el manejo y conservación de P. glomeratus y el bosque de neblina, en la comunidad de Pajchanti del municipio de Independencia, Cochabamba. Nuestros objetivos específicos fueron a) determinar parámetros estructurales y densidades de la regeneración de P. glomeratus y la comunidad arbórea, en bosque alto y bajo, y b) proponer un sistema silvicultural para regular el aprovechamiento tradicional de madera de P. glomeratus, de acuerdo a sus características ecológicas, estructurales y estrategias de uso de la comunidad campesina. organizada en un sindicato agrario y se dedica al cultivo de maíz, papa y oca (Linke, 1988); la crianza de vacas, ovejas, caballos y mulas (Mérida, 1989), con actividades adicionales de recolección de leña y tala de árboles maderables para construcción y mueblería (Reque, 2002). Participación de la comunidad Con el propósito de enmarcar los resultados de la investigación en las condiciones sociales y culturales del lugar, y motivar la apropiación de las sugerencias, logramos que participe la comunidad de Pajchanti en el levantamiento del inventario forestal y en las discusiones sobre el manejo. Generamos espacios de dialogo en talleres comunales, cursos de capacitación y charlas informales con actores clave. Todos estos espacios fueron importantes para comprender la característica y comportamiento de los “usos y costumbres”. METODOLOGÍA Y MATERIALES Área de estudio Se realizó el estudio en la comunidad de Pajchanti (17° 5' S y 66° 49' W), del municipio de Independencia en la Provincia de Ayopaya del Departamento de Cochabamba. El bosque se encuentra en un rango altitudinal de 2 540-4 200 m en una zona pluviestacional (Navarro y Maldonado, 2005), con una marcada estación seca entre mayo y noviembre. La precipitación anual es de »911 mm y la temperatura promedio es de 14.8°C (Servicio Nacional de Meteorología e HidrologíaSENAMHI; estación meteorológica de Independencia, altitud = 2 760 m). El bosque de neblina tiene exposición oeste, lado sombra de lluvia, con una vegetación compuesta por Podocarpus glomeratus, acompañada de Myrcianthes osteomeloides y Blepharocalix salicifolius con un dosel de 25 a 30 m de altura (Navarro y Maldonado, 2005). Estas comunidades boscosas están ubicadas en laderas y colinas convexas con pendiente de 25-65% en suelos relativamente profundos con una capa de materia orgánica importante (Zárate et al., 1999). El factor ecológico más importante del hábitat es la humedad permanente, asociado a la condensación de la niebla, los vientos alisios y lloviznas casi permanentes (Linke, 1988). Mapeo del bosque Para obtener los límites, superficies del bosque y la comunidad, se elaboró con los indígenas un mapa parlante de referencia a mano alzada. Luego, durante el inventario, se determinaron 40 coordenadas geográficas UTM WGS 84 de las parcelas instaladas y 60 puntos adicionales de los bordes del bosque mediante GPS Garmin Etrex. La información fue analizada con Arc View 3.2 en una imagen del Satélite Chino-brasilero CBERS de Septiembre de 2006. Se utilizó la extensión “analysis images Erdas” para categorizar el bosque alto y bajo. Inventario forestal Se realizó un muestreo aleatorio simple, sobre un mapa del bosque de Pajchanti (Mérida, 1989) y se cuadriculó 250 unidades, con sus respectivos puntos georeferenciados. De los 250 puntos, se eligieron 40 al azar, cada una con su coordenada geográfica UTM WGS 84. Posteriormente, se ubicaron los puntos con un GPS en el bosque, instalando 40 parcelas de forma circular de 15 m de radio (= 707 m2). En la comunidad de Pajchanti viven 47 familias. Ellos hablan los idiomas Aymará y Quechua aunque algunos también hablan Castellano. Sus casas están aisladas en diferentes lugares rodeados de bosque bajo, barbechos y parcelas agrícolas. El 98% de la población está clasificado como pobre y el 50% es analfabeta (Comunidad Pajchanti, com. pers.). Su sistema de producción está organizada por un subsistema social, agrícola, pecuario (Camacho y Martín, 1998) y forestal (Reque, 2002). Esta comunidad está disciplinadamente En cada parcela registramos el número de individuos leñosos mayores a 10 cm de DAP (1.5 m del suelo) con su nombre común, diámetro, altura a la primera rama, altura total y estado fitosanitario (seco= árbol con más del 80% de la copa con hojas secas, enfermo= árbol con más de 50% de la copa seca o infestada por plantas 29 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL leñosas de vida arbórea. Estas especies fueron consideradas prioritarias para el análisis, quedando los arbustos como un solo grupo, simplemente por fines prácticos. En campo, se recolectaron muestras vegetativas y reproductivas de todas las especies mayores a 10 cm DAP, las mismas se identificaron mediante claves taxonómicas y comparaciones con muestras del Herbario Forestal Nacional Martín Cárdenas de la Universidad Mayor de San Simón. parásitas, sano= con más del 80% de la copa con ramas verdes libre de infestaciones y caído= árbol en el suelo por caída natural). Asimismo, a 10 m del centro de la parcela instalamos al azar una sub-parcela de 5 m2, donde se registró el número de plantines de todas las especies observadas según clases diamétricas (<1; 1.13; 3.1- 6; 6.1- 9.9 cm). Análisis de datos del inventario Análisis de implicancias silviculturales para el manejo Las 40 parcelas del inventario fueron clasificados en bosque alto y bosque bajo, mediante el análisis de conglomerados (cluster), utilizando las variables de área basal y altura total de los árboles. Se utilizó el método de agrupamiento jerárquico average linkage (Sokal y Michener, 1958) y la distancia euclídea. Basamos el análisis de los datos en el sistema de diámetro mínimos de corta y ciclos de corta (Lamprecht, 1990 y Louman, 1998). En base a este sistema, utilizamos la tasa de incremento corriente (TIC) (Martins, 1996 y Fredericksen et al., 2001), mediante la cual se puede evaluar posibles escenarios para regular las tasas de aprovechamiento de madera, con el propósito de mantener cosechas sostenibles después de un cierto tiempo de ciclo de corta. Las ecuaciones utilizadas son las siguientes: Las variables que se analizaron para la estructura del bosque y la población de Podocarpus fueron (Lamprecht, 1990): a) Densidad absoluta = n° de árboles por especie • ha-1 b) Densidad relativa (%) = Densidad absoluta de una especie/ densidades de todas las especies) • 100 c) Dominancia absoluta= Área basal de una especie m2 • ha-1 d) Dominancia relativa (%)= Dominancia absoluta de una especie/ dominancias absolutas de todas las especies) • 100 e) Frecuencia absoluta = n° de sub-parcelas en las que se encuentra una especie • n° total de parcelas-1 f) Frecuencia relativa= (Frecuencia absoluta de una especie/ frecuencias de todas las especies) • 100 g) Índice de Valor de Importancia (IVI) = valores relativos de la densidad, dominancia y frecuencia h) Volumen maderable aprovechable (m3)= Altura del fuste • Área basal • Factor de forma (0.65) i) El área basal = Pi/4 • DAP2 a) TIC = tasa de crecimiento del periodo (TCP) o ciclo de corta (cm) • tamaño de la clase diamétrica-1 (10 cm) TCP = 1 significa que el 100% de los árboles de una clase diamétrica pasan a otra en un determinado tiempo de ciclo de corta. TCP > 1 indica que el 100% pasan a la clase diamétrica superior y el resto a dos clases superiores. TCP < 1 significa que menos del 100% de los árboles pasan a la otra clase. El análisis de la estructura horizontal de los árboles >10 cm DAP, la regeneración y el banco de semillas, se realizó mediante histogramas, con estadística descriptiva (medías aritméticas, desviación estándar (DS) y error estándar (EE), para ambos tipos de bosque (alto y bajo). Identificación y selección de especies leñosas Con los comunarios, se elaboró una lista de las especies 30 b) TCP = Incremento Corriente Anual (ICA) • Ciclo de corta (yr) c) ICA = Incremento de crecimiento en diámetro/tiempo entre mediciones (cm • yr-1). Generalmente los árboles de bosques montanos tienen un crecimiento reducido de 0.06-0.29 cm • yr-1 (Tanner et al., 1992; Williams-Linera, 1996 y Galvez et al., 2003). Consideramos razonable aplicar una tasa de crecimiento de 0.15 cm • yr-1 como una de la más baja registrada para especies de Podocarpaceae (Podocarpus rospigliosii, reportado por Veillon, 1962). AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina RESULTADOS ind. • ha-1 (DS ±155) y una dominancia de 14.5 m2 • ha-1 (DS±5.6) (Fig. 1). Estratificación del bosque Estructura y composición del bosque de neblina Estrato alto Estrato bajo El análisis de conglomerados permitió estratificar el bosque en bosque bajo (19 parcelas) y bosque alto (21 parcelas). El bosque alto y bajo, por cada parcela, contienen seis (DS ± 2) diferentes especies leñosas. El bosque alto tiene una altura de árboles/arbustos promedio de 12.1 m (DS ±1.2), una densidad de 414 ind. • ha-1 (DS ±120) y una dominancia de 22.6 m2 • ha-1 (DS ±7). En cambio, en el bosque bajo se registró una altura árbol/arbusto de 8 m (DS ± 1.1), una densidad de 442 En el bosque de neblina, el Pino de Monte es de mayor importancia en términos maderables y ecológicos, con un IVI de 94% y 92% en bosque alto y bajo, respectivamente. Las tres especies de vida arbórea más importantes que acompañan a Podocarpus son la Huaycha Weinmannia microphylla (Cunoniaceae), el Yaku Huaycha Miconia theaezans (Melastomataceae) y el Arrayán (Myrcianthes osteomeloides) (Myrtaceae) (Cuadro 1). 28 22 18 19 35 15 17 40 9 27 21 16 8 37 36 10 34 23 2 31 7 30 6 33 29 3 32 14 5 39 13 12 4 26 24 38 11 20 25 1 0,00 0,23 0,47 0,70 0,93 1,17 1,40 Distancia Figura 1. Dendrograma de la estratificación del bosque de neblina. 31 1,63 1,87 2,10 2,33 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL y el Yaku Huaycha, con 31% en el bosque alto y 43% en el bosque bajo respectivamente. Existen diferencias en la composición de algunas especies latifoliadas en los dos tipos de bosque. Por ejemplo, en el bosque bajo, especies como M. theaezans, Vallea stipularis (Elaeocarpaceae) y M. pseudocrenata (Myrsinaceae) aumentan en importancia y, por otra parte, disminuyen especies con poca tolerancia a la luz, como M. osteomeloides, Blepharocalix salicifolius y Condalia weberbaueri (Cuadro 1). La frecuencia de Pino de Monte, al igual que las demás variables, indican que ésta especie ocurrió en 100% de las parcelas instaladas en el bosque alto y en el 84% de las parcelas del bosque bajo, lo que sugiere una distribución regular en la mancha de bosque (Cuadro 1). Existe una mayor densidad de especies de vida arbórea >10 cm DAP en el bosque bajo (X= 443 ind. • ha-1) que en bosque alto (X= 414 ind. • ha-1). Las especies más abundantes en el bosque alto son W. microphyla, con 117 ind. • ha-1 (DS ±125), seguida por el Pino de Monte con 106 ind. • ha-1 (DS ±52), ambas especies con el 54% de la densidad relativa. En cambio, en el bosque bajo, el Pino de Monte es la especie más abundante con 146 ind. • ha-1 (DS ±114) o el 33% de la densidad relativa, seguida por la Huaycha. Las otras especies más abundantes son el Yaku Huaycha, Arrayán y la Kacha Kacha (Condalia weberbaueri), representando el 22% de la densidad en ambos tipos de bosque (Cuadro 1) (Fig.2). Estructura poblacional de Pino de Monte La estructura horizontal de Pino de Monte >10 cm de DAP, en bosque alto y bajo, sigue una distribución en “j” invertida. El mayor número de individuos pertenecen a clases de menor tamaño y pocos individuos son clasificados en clases de mayor tamaño. En el bosque bajo, la pérdida progresiva de individuos de menor a mayor tamaño es más drástica, a comparación de lo que sucede en el bosque alto. Por ejemplo, el bosque bajo aglomera gran cantidad de arbolitos en la clase de 10-20 cm [100 ind. • ha-1 (DS ±84)], llegando a ocupar el 65% de la densidad. En cambio, en el bosque alto, la aglomeración es tres veces menor [32 ind. • ha-1 (DS± 33)] que en el bosque bajo, ocupando solamente el 33% de la densidad. Por otra parte, en clases superiores sucede lo inverso. El bosque alto, a partir de la clase >30 cm, siempre contiene más individuos que el bosque bajo y a partir de la clase >50 cm, el bosque alto aglomera 20 ind. • ha-1 o tres veces más que el bosque bajo (7 ind. • ha-1) (Fig. 3, Cuadro 2). Si bien la densidad de P. glomeratus no varía significativamente en los dos tipos de bosque, existen evidentes diferencias de cobertura. En el bosque alto, la cobertura de P. glomeratus es del 53%, con 12 ind. • ha-1 (DS ±6), y en bosque bajo llega a una cobertura de 44%, con 6 ind. • ha-1 (DS ±4). Otras especies que dominan el dosel del bosque alto y bajo son la Huaycha 200 180 Densidad ind. • ha -1 160 Bosque bajo Bosque alto 140 120 100 80 60 40 20 0 Pino de Huaycha Yaku Arbustos Monte Huaycha Figura 2. Aliso Lima Lima Umilsilt´u Era Arrayan Kacha Puka Era Naranjillo Kacha Densidad absoluta de especies de vida arbórea (>10 cm DAP) en dos estratos del bosque. Barras expresan el error estándar. 32 Cuadro 1. Parámetros silviculturales del bosque de neblina expresado en valores absolutos (X), desviación estándar (DS) y valores relativos (%). IVI = Índice de Valor de Importancia, Densidad absoluta ind. • ha-1 y Dominancia Absoluta en m2 • ha-1. Nombre local Familia Especie Ba Bb ----- % ----- ------Dominancia----- ------Densidad----- ------IVI----- Ba X DS Ba Bb % X DS % X DS ------Frecuencia----- Bb % X Ba DS % X Bb % X % Podocarpaceae Podocarpus glomeratus 93.6 92.3 106.0 52.5 25.7 145.9 113.8 32.9 11.6 5.9 52.5 6.2 5.1 44.3 100.0 15.4 84.2 15.1 Huaycha Cunoniaceae Weinmannia microphylla 63.0 58.1 117.2 124.6 28.3 99.0 95.4 22.4 5.5 6.8 21.5 3.4 3.9 22.6 85.7 13.2 73.7 13.2 Yaku Huaycha Melastomataceae Miconia theaezans 28.6 49.1 51.2 75.9 12.4 92.3 109.5 20.8 2.0 3.0 8.9 2.7 3.9 17.9 47.6 7.4 57.9 10.4 Arrayan Myrtaceae Myrcianthes osteomeloides 18.1 5.7 25.6 35.4 6.2 5.2 11.8 1.2 0.5 0.6 2.3 0.1 0.2 0.7 61.9 9.6 21.1 3.8 Kacha Kacha Rhamnaceae Condalia weberbaueri 13.1 7.2 16.8 23.1 4.1 5.2 9.7 1.2 0.4 0.5 1.7 0.2 0.6 1.3 47.6 7.4 26.3 4.7 Era Myrtaceae Blepharocalix salicifolius 10.1 6.9 8.1 9.6 2.0 8.9 26.3 2.0 0.2 0.4 0.8 0.2 0.4 1.1 47.6 7.4 21.1 3.8 Aliso Betulaceae Alnus acuminata 6.6 7.2 10.1 46.3 2.4 12.7 51.9 2.9 0.2 1.0 3.5 0.6 2.2 3.4 4.8 0.7 5.3 0.9 Lima Lima Myrsinaceae Myrsine pseudocrenata 5.1 9.3 4.7 10.3 1.1 11.9 25.1 2.7 0.2 0.5 1.0 0.4 0.7 1.9 19.0 2.9 26.3 4.7 Puka Era Meliaceae Trichilia hirta 3.4 4.3 2.0 5.1 0.5 3.0 7.6 0.7 0.1 0.4 0.7 0.1 0.4 0.8 14.3 2.2 15.8 2.8 Naranjillo Buxaceae Styloceras columnare 2.2 - 2.0 6.8 0.5 - - - 0.1 0.2 0.3 - - - 9.5 1.5 - - Umilsilt'u Elaeocarpaceae Vallea stipularis 1.4 10.1 2.0 9.3 0.5 11.2 18.0 2.5 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 1.0 4.8 0.7 36.8 6.6 Arbustos 54.7 49.7 68.0 56.0 16.4 47.7 29.5 10.8 1.5 1.3 6.7 0.8 0.9 5.0 204.8 31.6 189.5 34.0 TOTAL 300 300 413.9 454.7 100.0 443.0 498.5 100 14.8 18.5 100 647.6 100 557.9 100 Ba = Bosque alto Bb = Bosque bajo 22.3 20.8 100 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina 33 Pino de monte REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL 120 107 Densidad ind. • ha -1 93 Bosque bajo 80 Bosque alto 67 53 40 27 13 0 10-19.9 20-29.9 30-39.9 40-49.9 50-59.9 60-69.9 70-79.9 > 80 Clase diamétrica cm Figura 3. Estructura horizontal de Pino de Monte con DAP >10 cm en bosque alto y bajo, con sus respectivas barras de error estándar. según los tipos de bosque. La regeneración de Pino de Monte en el bosque alto es menor que en bosque bajo y representa el 9% de la densidad relativa, con 2 300 ind. • ha-1 (DS ±3 500) en cambio en el bosque bajo 16%, con 3 800 ind. • ha-1 (DS ±3 600). Algunas otras especies latifoliadas, como la Lima Lima, Umilsit’u y Puka, son escasas en el bosque alto y se incrementan notoriamente en el bosque bajo. Contrariamente, especies abundantes en el bosque alto, como la Kacha Kacha, Era Blanca, Arrayán y Naranjillo, disminuyen en su densidad en el bosque bajo y algunas, como la Huaycha, desaparecen (Fig. 4). La distribución de los árboles en el bosque alto, en relación a su cobertura y volumen, muestra una distribución de campana inclinada a la derecha; menores valores a los extremos de las clases diamétricas y mayores valores en el centro. Los individuos de las clases <40 cm tienen poca importancia en cobertura (3 m 2 • ha -1 ó 26%) y volúmenes maderables poco representativos. Los árboles en las clases 40-60 cm alcanzan valores más altos de dominancia (3.9 m2 • ha-1), ocupando el 33.5% del espacio de cobertura del bosque y un volumen de 18.2 m3 • ha-1. Por otra parte, los árboles que ocupan las clases >60 cm tienen mayor cobertura pero menor volumen maderable en relación a los árboles de clases inferiores, con una dominancia de 4.7 m2 • ha-1, 40.5% de la cobertura boscosa y 16.9 m3 • ha-1 de madera (Cuadro 2). La distribución de la regeneración natural de Pino de Monte <10 cm sigue una “j” invertida en ambos tipos de bosque, con gran cantidad de plántulas recién germinadas y escasos individuos en la última clase 6.19.9 cm. La mortandad es de 91.7% en el bosque alto y 89% en el bosque bajo. Al parecer, el establecimiento del Pino de Monte en el bosque bajo es mejor porque la clase <1 cm tiene un mejor reclutamiento, 2 000 ind. • ha-1 (EE ± 700), y al final de la clase 6.1-9.9 cm quedan 200% más arbolillos (400 ind. • ha-1, EE ±200) que en bosque alto (Fig. 5). Regeneración natural La densidad de la regeneración de especies leñosas de <10 cm de DAP, fue de 23 473 ind. • ha-1 en el bosque bajo y 25 052 ind. • ha-1 en el bosque alto. Las especies más abundantes son principalmente arbustos, seguidas de especies arbóreas que cambian de orden 34 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina Cuadro 2. Densidad, dominancia y volumen maderable de Pino de Monte, según su distribución diamétrica en bosque alto (Ba) y bosque bajo (Bb) con su respectiva desviación estándar. Densidad Clase diamétrica Ba Dominancia Ba Bb Bb ----- ind. • ha-1----- ----- m2 • ha-1 ----- Ba Volumen Bb ----- m3 • ha-1 ----- 10-19.9 32 ±33 100 ±84 0.41 ±0.4 1.32 ±1.3 1.18 ±1.3 3.21 ±3.5 20-29.9 22 ±27 24 ±38 0.98 ±1.2 0.97 ±1.5 4.39 ±5.5 2.38 ±3.6 30-39.9 18 ±18 16 ±21 1.63 ±1.8 1.27 ±1.8 6.43 ±6.3 3.63 ±5.6 40-49.9 14 ±19 6 ±9 1.98 ±2.6 0.89 ±1.3 9.86 ±11.4 4.02 ±6.8 50-59.9 9 ±14 4 ±8 1.89 ±3.0 0.84 ±1.8 8.29 ±14.6 2.92 ±6.8 60-69.9 5 ±10 1 ±3 1.58 ±3.1 0.21 ±0.9 6.64 ±15.0 0.41 ±1.8 70-79.9 4 ±8 1 ±3 1.69 ±3.3 0.34 ±1.5 5.15 ±9.6 1.1 ±4.8 >80 2 ±7 1 ±3 1.41 ±4.5 0.37 ±1.6 5.13 ±16.5 1.22 ±5.3 Sanidad del Pino de Monte Algunos otros estudios de vegetación de bosques de neblina de la provincia biogeográfica del Cotacajes y los Yungas de Cochabamba, también reportan similares características de participación de los Podocarpus en la vegetación leñosa (Zárate et al., 1999 y Navarro y Maldonado, 2005). Sin embargo, la población de Podocarpus de la comunidad de Pajchanti, que ocupa aproximadamente 254 ha, supera ampliamente los valores absolutos estructurales de poblaciones de la misma especie, así como de otros remanentes de bosque del mismo municipio, razón suficiente para priorizar medidas para su conservación y manejo. La población de Pino de Monte >10 cm de DAP está conformada por árboles sanos (85%). Se registraron pocos árboles enfermos (9%) con copas acompañadas de plantas epifitas, lianas y ramas partidas. El 3% de los árboles fue clasificado como defectuosos porque están torcidos o inclinados. El 2% fue clasificado como secos y se registraron 1% de los Pinos de Montes caídos por factores naturales. DISCUSIÓN Características ecológicas del bosque Por otra parte, documentamos un elevado número de plantines de regeneración natural, potenciales para su manejo. Sin embargo, algunos otros estudios en la zona reportaban escasa regeneración (Linke, 1988 y Mérida, 1989), atribuida a la influencia del ganado y la tala. Nuestros contrastantes resultados abren perspectivas para el manejo de estos bosques. El bosque de neblina de Pajchanti está compuesto por una población de Podocarpus muy dominante, seguida de especies latifoliadas de menor importancia ecológica de las familias Myrtaceae, Cunoniaceae y Melastomataceae, entre otras. Todavía Podocarpus es la especie más importante, sus parámetros absolutos de abundancia, cobertura y frecuencia superan los valores de las otras especies en el bosque bajo y alto. Actualmente, la estructura horizontal de Podocarpus es una “j” invertida, muy similar a los existentes en muchas 35 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL Arbustos Arbustos Kacha Kacha Pino de monte Era Umilsilt´u Arrayan Puka Era Era Pino de monte Bosque alto Naranjillo Huaycha Lima Lima Puka Era Kacha Kacha Yaku Huaycha Yaku Huaycha Umilsilt´u Laurel Lima Lima Naranjillo 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Bosque bajo Arrayan 9 10 11 12 13 14 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Densidad en miles ind. • ha -1 Figura 4. Densidad absoluta de plántulas <10 cm DAP de las especies arbóreas más importantes, en dos tipos de bosque. Las barras muestran el error estándar. 3,0 Densidad ind. • ha -1 en miles 2,5 2,0 Bosque bajo Bosque alto 1,5 1,0 0,5 0,0 <1 1- 3 3.1 -6 6.1 - 9.9 Clase diamétrica cm Figura 5. Distribución de la densidad absoluta de la regeneración natural de Pino de Monte <10 cm en dos tipos de bosque. 36 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina otras poblaciones de Podocarpaceae en los Yungas de Cochabamba (Zárate et al., 1999). No obstante, algunos estudios sugieren que la estructura original de Podocarpus debería ser una “campana inclinada a la derecha”, agrupando mayor número de individuos maduros, de porte grande, copas anchas y fustes altos con considerables volúmenes maderables y pocos individuos juveniles (Lamprecht, 1990; Bergin, 2000 y Galvez et al., 2003). Por tanto, la estructura actual nos sugiere que los Podocarpus en Pajchanti, han sufrido fuertes intervenciones humanas de tala. reportadas para otros bosques de Podocarpus más “saludables” relativamente mejor conservados, con una menor influencia antrópica (Bergin, 2000 y Galvez et al., 2003). Por otra parte, las altas densidades de regeneración de P. glomeratus son muy comparables a las de otras poblaciones de Podocarpus parlatorei en bosques secundarios, que soportan fuertes presiones humanas en el norte Argentino (Arturi et al., 1998 y Pinazo et al., 2003). Por consiguiente, debería interpretarse como una respuesta ecológica al disturbio humano, que favorece su reclutamiento, sin embargo no garantiza su sobrevivencia, debido a las bajas tasas de establecimiento de juveniles dentro del bosque (Fig. 5). Es muy probable que la población de Podocarpus en Pajchanti antes haya tenido una estructura de campana inclinada. Sin embargo, la estructura cambió drásticamente por cientos de años debido a la tala “selectiva”, precisamente de los árboles más grandes y maduros de DAP >80 cm, hasta llegar a la actual estructura reportada en “j” invertida; con escasos individuos grandes, menor cobertura de clases diamétricas superiores y gran cantidad de individuos en clases juveniles. Estas características tienen una directa implicancia en los mecanismos y estrategias de manejo y conservación de la especie, así como en los sistemas silviculturales de manejo por implementar, ya que deben ajustarse a las características ecológicas y hábitos de vida de la población. Para implementar planes de manejo inmediatos, sugerimos que se debería intentar de recuperar gradualmente la estructura original de la especie, sin dejar de utilizar la estructura actual. Análisis de las prácticas tradicionales de manejo del bosque nublado La aplicación de la Ley Forestal en este tipo de bosques, básicamente no tiene efecto alguno. El bosque, al encontrarse dentro de un territorio indígena, concedido a titulo de bien común con la Reforma Agraria del 1952, está destinado al libre uso tradicional, supuestamente para usos no comerciales. Es por esta razón que la norma comunitaria de manejo de bosques, vigente en la comunidad, no ha sido objeto de la incorporación de criterios técnicos del manejo silvicultural y simplemente ha validado sus prácticas locales como razonables. Actualmente, la norma comunitaria establece los siguientes criterios de manejo comunitario: a) se prohíbe la quema de bosque, b) no se permite el aprovechamiento a personas no afiliadas a la comunidad, c) antes de todo aprovechamiento, se pide permiso al sindicato d) se permite el uso familiar o comunal cuando se requiere madera para la construcción de un mueble o casa y e) se aprovecha sólo árboles caídos o, en su defecto, árboles secos o “viejos”, al referirse a los más adultos y grandes. Ecología de la regeneración de Podocarpus Bergin (2000) sugiere que las poblaciones de Podocarpus requieren de luz para regenerarse satisfactoriamente. Sin embargo, los micro-hábitats pueden variar entre las preferencias de las especies, como ser claros de bosque, bordes y mosaicos grandes, ocasionados por derrumbes u otros cambios bruscos de la vegetación. Las prolongadas presiones antrópicas sobre el bosque han favorecido el reclutamiento de plántulas e individuos jóvenes de Podocarpus, por ejemplo, la tala ha ocasionado la formación de claros de bosque, mayor ingreso de luz y un mejor reclutamiento de la regeneración en fases iniciales. El bosque bajo supera cuantiosamente en densidad de plántulas y arbolitos jóvenes <20 cm DAP a las del bosque alto, debido a que su cobertura es muy inferior a la del bosque alto. Asimismo, las densidades de regeneración de la población en estudio, superan ampliamente a las Entre las limitaciones y controversias de este plan de manejo comunitario identificamos que el aprovechamiento de madera es mono específico, porque solamente se extraje Pino de Monte. Además, no existe un criterio que regule una tasa de extracción, ni criterios confiables para seleccionar los árboles para cortar. Estas simples regulaciones causan subjetividad en el manejo. Por ejemplo: a) no existen los suficientes árboles caídos naturalmente para abastecer las necesidades locales (no más de dos por año) b) los criterios para diferenciar 37 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL de la población en Bolivia. Sin embargo, el bosque no se encuentra dentro de un área protegida pero más bien dentro de la propiedad comunal. Así, no sería razonable solicitar que los comunarios compren madera de otra región, teniendo este recurso en su bosque. entre un árbol sano y seco son sesgados y es común que árboles sanos sean talados como si estuvieran secos o enfermos, debido a su aparente aspecto añoso y c) el aprovechamiento bajo uso tradicional no asegura las tasas correctas de aprovechamiento maderable, más aun, cuando suben las demandas locales de madera. En estas situaciones, la silvicultura, más allá de planes de aprovechamiento comercial, que sin duda fomentaría la explotación no sostenible de este tipo de bosques, tendría que fijar parámetros de aprovechamiento que puedan “regular el uso tradicional de las comunidades”. La Ley Forestal, cuando se trata de usos tradicionales, no exige la formulación de instrumentos técnicos de manejo (MDS y MA, 1996). Sin embargo, es necesario reconocer que este desatino es la causa para que los bosques andinos, dentro de los territorios indígenas de Ayopaya, estén desapareciendo. Otro aspecto que debilita la norma comunitaria es el deficiente control comunitario del uso maderable del bosque. Si bien los usos son supuestamente tradicionales, la comunidad fácilmente crea mecanismos para comercializar madera, cuando existen fuertes necesidades familiares o comunales de madera. Por ejemplo, existe la asociación temporal de un carpintero y/o “motosierrista” y un comunario afiliado, para obtener madera, el primero con fines comerciales y el segundo para su uso “familiar”. En este mecanismo, el “motosierrista” siempre extrae el doble de lo que requiere el comunario, cortando más árboles de lo solicitado ó cortando los árboles más gruesos de Pino de Monte, lo que aumenta considerablemente la tasa de extracción. Este mecanismo no está regulado por la comunidad, ni por las instancias públicas, y es considerado como “uso tradicional”. Propuesta de un sistema silvicultural para Podocarpus Bosque bajo Se sugiere un sistema de manejo que permita la reconstrucción de la estructura poblacional de Podocarpus, restringiendo la corta de árboles y realizando tratamientos silviculturales en base a la regeneración. Sugerimos no talar árboles, ni cambiar el uso de la tierra hasta que el bosque llegue a su madurez. Las densidades altas en clases diamétricas inferiores y la mayor densidad de especies pioneras sugieren su fase de reconstrucción (Brown y Lugo, 1990 y Pinazo et al., 2003). Por lo tanto, se debe utilizar el bosque bajo como fuente de leña de ramas caídas. Sugerimos prácticas de domesticación del bosque, basados en la regeneración, realizar liberaciones, aclareos de dosel en lugares de alta regeneración y enriquecimiento de plantines de Podocarpus en zonas de escasos árboles semilleros (Lamprecht, 1990; Fischer, 1993 y Fredericksen et al., 2001). Es difícil precisar los volúmenes de madera que fueron aprovechados antes del estudio porque, aparentemente, la comunidad proporciona datos sesgados por temores a denuncias. Sin embargo, se constató mediante entrevistas a actores claves de la comunidad que, entre el año 2003-2005, no fueron menos de 10-8 m3 • yr-1 de madera aserrada en tabla. Para el año 2006, se constataron extracciones de madera aserrada tres veces mayores a las reportadas en anteriores años (37 m3= 300 cargas). Sumando un 50% de desperdicio por el aserrío y otro 50% destinado para el motosierristacarpintero, la madera extraída en rola asciende a 148 m3. Considerando que el volumen de un árbol >80 cm de DAP es de 2.31 m3 (DS ±0.78), fueron cosechadas unos 49 individuos solamente en el año 2006. Bosque alto La situación es controversial. Desde el punto de vista conservacionista, este tipo de bosques no deberían ser utilizados para fines comerciales o tradicionales de madera, debido a su alta fragilidad ecosistémica, y más bien debería servir para otros usos y servicios no maderables (Stadmüller, 1997 y Young, 2006). Asimismo, P. glomeratus es una especie vulnerable a la extinción y el remanente representa una de las mejores muestras Sugerimos un sistema que permita gradualmente la recuperación de la estructura horizontal de la población de Podocarpus, tomando como modelo la estructura típica de una población madura. También, se sugiere el aprovechamiento tradicional, siguiendo los siguientes criterios silviculturales de regulación del uso: 38 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina a) Fijación de un diámetro mínimo y máximo de corta Las 45 ha deben ser designadas como una Unidad Forestal de Aprovechamiento Comunal (UFAC) y no debe ser dividida en Áreas de Aprovechamiento Anual (AAA) como sugiere el sistema de manejo en Bolivia, ya que no se ajustaría a los usos y costumbres locales de la comunidad. El aprovechamiento de árboles podría ser gradual, regulado por una tasa de aprovechamiento anual en un periodo o ciclo de aprovechamiento. Debido a su distribución de “j” invertida, se puede aplicar un sistema de aprovechamiento regulado por un diámetro mínimo de corta (DMC) de 50 cm DAP, (Lamprecht, 1990), ya que los árboles de clases inferiores tienen la capacidad de reemplazar, en un determinado tiempo, a los individuos destinados a la cosecha. Asimismo, sugerimos la implementación de un diámetro máximo de corta (DMaxC) de 60 cm con el propósito de conservar los pocos ejemplares más gruesos que quedan de la antigua estructura de la población, fomentar la conservación de los árboles más estéticos y atractivos para el ecoturismo y, además, fomentar que los árboles sigan adquiriendo mayores dimensiones de diámetro. Es importante mencionar que, antes de la época de la hacienda, estos árboles alcanzaban fácilmente valores >1.8 m de DAP (Comunidad Pajchanti, com. pers.). c) Periodo de aprovechamiento, tasa de extracción anual y protección de semilleros Sugerimos también implementar un periodo de aprovechamiento de 38 años que permita que el 57% de los individuos de una clase diamétrica pasen a la siguiente (Martins, 1996). Además, se debe proteger un 20% de individuos de la clase 50-60 cm en cada ciclo de corta como semilleros, priorizando que un 80% de los mismos sean de sexo femenino y un 20% masculinos. También, se debe establecer una tasa de extracción máxima de tala de ocho árboles • yr-1 de 50-60 cm DAP, como un parámetro máximo de individuos permitidos para la tala destinada a usos tradicionales. El exceder la tasa sería un signo de la inadecuada administración del bosque y el no exceder la máxima tasa, sería un indicio de un razonable plan de manejo. Es importante indicar que los comunarios, no deben sentirse en la obligación de aprovechar lo máximo permitido, porque en algunos años seguramente la demanda de árboles sea menor que la tasa permitida. La fijación de un diámetro mínimo y máximo de corta llevarían a las siguientes ventajas ecológicas y sociales: se empobrecería mucho menos el bosque y se lograrían mejores funciones ecológicas de los árboles maduros (Dawkins, 1960). En el futuro, las mayores dimensiones de los árboles evitarían la exagerada extracción de madera por parte de los carpinteros motosierritas y abastecerían las necesidades familiares de uso tradicional, regularía mejor el aprovechamiento comunal, debido a su fácil fiscalización por los usuarios y entidades públicas (Lamprecht, 1990 y Fredericksen et al., 2001), se destinaría solamente el 16% de la cobertura del bosque para manejo y se destinarían los árboles de clases inferiores para futuras cosechas. Durante el primer año en el UFAC, se debe proteger, seleccionar y marcar el 20% de árboles semilleros o protegidos ( 79 ind.) distribuidos preferiblemente de 12 ind. • ha-1 en las clases diamétricas de 50-60 cm DAP. Además, se deben marcar todos los individuos destinados para aprovechamiento con un diámetro superior e inferior al DMC y DmaxC fijado. Posteriormente, los próximos 38 años, de forma gradual, se aprovecharán los 315 individuos destinados a la tala (en las clases 50-60 cm DAP) con la tasa máxima de ocho ind. • ha-1. Después de este periodo de aprovechamiento, se espera que un 57% de los individuos pasen a la siguiente clase diamétrica, con un TIC de 0.57 y un TCP de 5.7 cm. También se espera obtener mayor densidad de individuos en las clases <70 cm de DAP y una densidad similar de árboles aprovechables entre las clases permitidas para la tala ( 317 ind.) (Cuadro 3). b) Designación de un área de aprovechamiento común En la zona habitualmente conocida como “Conchapunku”, se sugiere destinar 45 ha de bosque alto (30%) para aprovechamiento tradicional de madera de Pino de Monte y proteger el resto del bosque alto (145 ha) que se encuentran fuera de las áreas tradicionales de aprovechamiento, debido a su difícil acceso (Pichagani y Amaysamaña). Estas zonas deberían ser designadas como bosques para usos turísticos, protección de vertientes, ríos y fauna. 39 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL Cuadro 3. Sistema de aprovechamiento para el Pino de Monte en la UFAC (45 ha) del bosque alto. Escenario 1er. ciclo de Corta Clase Densidad Ind. protegidos Escenario futuro 2do. ciclo de Corta Ind. que no pasan la clase (1-TIC) Ind. apv (80%) Ind. que pasan una clase (TIC=0.57) Densidad 626+ 10-19.9 1 455 1 455 626 20-29.9 970 970 417 830 1247 30-39.9 819 819 352 553 905 40-49.9 637 637 274 467 740 50-59.9 394 79 34 363 397 60-69.9 243 243 104 45 149 70-79.9 182 182 78 138 216 >80 91 91 39 104 143 52 52 2 552 3 849 3 336 3 021 315 315 1 924 Ind. apv (80%) 317 317 + La Densidad debe ser sumada con los juveniles <10 cm que se reclutaran después del primer ciclo de corta. Nuestro análisis no estima los escenarios con las tasas de mortandad que pueden ocurrir en las clases de 5060 cm. Sin embargo, los árboles que se deben cortar cada año, debe ser resultado de la tasa máxima de aprovechamiento menos los árboles caídos naturalmente, es decir: árboles cortados anualmente = ocho ind. • ha-1 - árboles caídos naturalmente. los bordes del claro, se debe realizar la roza del 100% de la maleza Kuri (Chusquea sp.), Llaulli (Berberis sp.) u otros arbustos que dificultan el crecimiento de los plantines de Pino de Monte. Finalmente, cuando no existen árboles semilleros, al menos a 40 m de distancia del claro, es preferible practicar el enriquecimiento con plantines de vivero (Fredericksen et al., 2001). Prácticas de regeneración AGRADECIMIENTOS Como prácticas de regeneración sugerimos prácticas silviculturales en los claros formados por la caída natural y aprovechamiento de los Podocarpus. Cuando existen establecidos juveniles o plantines <10 cm de DAP, se deben realizar prácticas de liberación y cuando la regeneración es escasa y existen árboles femeninos en Agradecemos el apoyo del Programa Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA) – Becas “Werner Hanagarth” (Conservation Internacional Foundation y Fundación Protección y Uso Sostenible del Medio Ambiente) por haber financiado la investigación. 40 AYMA, A., E. PADILLA y E. CALANI: Estructura, Composición y Regeneración de un Bosque de Neblina BIBLIOGRAFÍA Fischer, M. 1993. El tratamiento silvícola. Manual técnico. Universidad Autónoma de Nuevo León. México, D.F. 89 p. Anze, R. 1993. Podocarpaceae. Pp. 641-645. En: Killeen, T. J., E. E. García y S. Beck (Eds.). Guía de árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia y Missouri Botanical Garden. La Paz, Bolivia. Fredericksen, T., F. Contreras y W. Pariona. 2001. Guía de silvicultura para bosques tropicales de Bolivia. Proyecto BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 81 p. Arturi, M.F., H.R. Grau, P.G. Aceñolaza y A.D. Brown. 1998. Estructura y sucesión en bosques montanos del Noroeste de Argentina. Revista Biología Tropical 46: 525-532. Galvez, J. R., H. Aguirre, O.A. Sanchez y N.L. Tandazo. 2003. Estado actual de conservación y posibilidades de manejo del bosque de Romerillo en la región Sur Occidental del Parque Nacional Podocarpus. Herbario Loja. Loja, Ecuador. 113 p. Bergin, D.O. 2000. Current knowledge relevant to management of Podocarpus totara for timber. New Zeland Journal of Botany 38: 343- 359. Hudchinson, I. D. 1993. Puntos de partida y muestreo silvicultural para la silvicultura de bosques naturales del trópico húmedo. Informe técnico. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 204 p. Brown, S. y A. Lugo. 1990. Tropical secondary forests. Journal Tropical Ecology 6: 1-32. Camacho, R. y K. Martin. 1998. Uso campesino de especies arbustivas y arbóreas forrajeras en Bolivia. PROBONA. La Paz, Bolivia. 102 p. Lamprecht, H. 1990. Silvicultura de los trópicos: Los ecosistemas forestales en los bosques tropicales y sus especies arbóreas - posibilidades y métodos para un aprovechamiento sostenido. Trad. Antonio Carrillo. GTZ. Eschborn, Alemania. 335 p. Callejas, F.E. 2004. Hacia el desarrollo regional sustentable mediante la forestación en el municipio de Independencia, Cochabamba, Bolivia. Tesis de Doctorado. Universität Tübingen, Alemania. 382 p. Linke, J. 1988. Estudio de la vegetación y del suelo en un bosque de nubes de montaña en Bolivia. Tesis de licenciatura. Universität Göttingen. República Federal de Alemania. 106 p. Colinvaux, P.A., P.E. de Oliveira y M.B. Bush. (2000). Amazonian and neotropical plant communities on a glacial time-scale: the failure of the aridity and refuge hypotheses. Quaternary Science Reviews 19: 141-169. Louman, B. 1998. Manejo de bosques naturales. Pp: 33-34. En: Fredericksen, T., F. Contreras y W. Pariona (Eds.). Guía de silvicultura para bosques tropicales de Bolivia. Proyecto BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. Dawkins, H.C. 1960. New methods of improving stand composition in tropical forests. Proceedings of the 5 th World Forestry Congress. Seattle. Martins, P. 1996. Informe final de consultor en Silvicultura. Proyecto BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 30 p. Espinoza, T. y E. Moscoso. 2002. En la intimidad del monte: conocimientos y experiencias desde los bosques nativos de Tomina - Bolivia. PROBONA. La Paz, Bolivia. 114 p. Meneses, R. y S. Beck. 2005. Especies amenazadas de la flora de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia. Informe técnico. 34 p. Finegan, B. 1997. Comunidades de bosques tropicales: Historia, perturbación y el efecto del ambiente físico. Pp.: 30-45. En: Finegan, B. (Ed.). Material del curso: Bases ecológicas para el manejo de bosques tropicales y biodiversidad II. CATIE. Costa Rica. Mérida, I.G. 1989. Evaluación de recursos naturales y lineamientos para la restauración y uso sostenido en un bosque de neblina, Cuenca Tambillo Mayu, Ayopaya. Tesis de licenciatura. Universidad Nacional La Molina. Lima, Perú. 205 p. 41 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL MDS y MA - Ministerio de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente. 1996. Ley Forestal nº 1700. Gaceta oficial. La Paz, Bolivia. 42 p. Valerio, J. y C. Salas. 2001. Selección de prácticas silviculturales para bosques tropicales. BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 77 p. Moscoso, R. y A. Villanueva. 1997. Tipos de relación bosque - comunidad y normas tradicionales de acceso al bosque. PROBONA. La Paz, Bolivia. 194 p. Veillon, J.P. 1962. Coníferas autóctonas de Venezuela: Los Podocarpus con especial énfasis sobre las Podocarpaceae de la región del Estado de Mérida, Venezuela. Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela. 156 p. Navarro, G. y M. Maldonado. 2005. Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos. Centro de Ecología Difusión Simón I. PatiñoDepartamento de Difusión. Santa Cruz, Bolivia. pp. 31- 428. Williams-Linera, G. 1996. Crecimiento diamétrico de árboles caducifolios y perennifolios del bosque mesófilo de montaña en los alrededores de Xalapa. Madera y Bosques 2 (2):53-65. Norheim, T. 1996. Uso y aprovechamiento tradicional de productos forestales no maderables en la región andina de Bolivia. PROBONA. La Paz, Bolivia. pp. 33-66. Young, K. 2006. Bosques húmedos. Pp: 121-129. En: Moraes, M., B. Øllgaard, L.P. Kvist, F. Borchsenius y H. Balslev (Eds.). Botánica Económica de los Andes Centrales. Universidad Mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia. Pinazo, M.A., N.I. Gasparri, J.F. Goya y M.F. Arturi. 2003. Caracterización estructural de un bosque de Podocarpus parlatorei y Juglans australis en Salta, Argentina. Revista de Biología Tropical 51 (2): 361-368. Zárate, M., D. Goitia y G. Lazarte. 1999. Estudio estructural y ecológico de los bosques relictos de tres especies de pinos de monte (Podocarpus spp., Podocarpaceae) en Cochabamba, Bolivia. Revista Boliviana de Ecología. 5: 51-59. Reque, E. 2002. La norma comunal y los intereses campesinos. Pp. 135-136. En: PROBONA. La hora del Pijcho: comunidad y bosque en los Andes. La Paz, Bolivia. Artículo recibido en: Julio/2007 Aceptado en: Agosto/2007 Stadmüller, T. 1997. Los bosques nublados tropicales: Distribución, características ecológicas e importancia hidrológica. Pp: 47-54. En: Liberman, M. y C. Baied (Eds.). Desarrollo Sostenible de Ecosistemas de Montaña. UNU-LIDEMAInstituto de Ecología. La Paz, Bolivia. Sokal, R.R. y C.D. Michener. 1958. A statistical method for evaluating systematic relationships. University of Kansas Science Bulletin 38: 1409-1438. Tanner, E.V.J., V. Kapos y W. Franco.1992. Nitrogen and phosphorus fertilization effects on Venezuelan montane forest trunk growth and litterfall. Ecology 73(1):78-86. UICN - Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de Recursos Naturales. 2006. Red List of Threatened Species. Revisado el 19 Ago. 2006. Disponible en: www.iucnredlist.org. 42